Membrane cellule animali

La cellula eucariote animale è formata da una membrana plasmatica esterna che racchiude il citoplasma ed il nucleo. Il citoplasma è costituito da una frazione liquida, il citosol, e dagli organuli cellulari in essa sospesi.

La membrana plasmatica (o plasmalemma) racchiude il contenuto della cellula e costituisce una barriera fra l'ambiente intracellulare (ambiente interno) e quello extracellulare (ambiente esterno).
È costituita da un doppio strato continuo di fosfolipidi, dello spessore di 8-10 nm ,attraversata in parte o completamente da numerose proteine. È inoltre presente una piccola percentuale di glucidi, in forma di glicoproteine e glicolipidi, e di molecole di colesterolo che la stabilizzano, I fosfolipidi sono lipidi formati da una "testa" di glicerolo legato ad un gruppo fosfato e a due "code" di acidi grassi. Come conseguenza della presenza di acqua sia all’interno che all’esterno della cellula, i fosfolipidi rivolgono le teste polari verso le due superfici della membrana, mentre le code apolari sono rivolte verso la parte interna del doppio strato


In condizioni fisiologiche, sia le molecole lipidiche sia quelle proteiche in esse immerse sono in grado di muoversi liberamente (modello a mosaico fluido). Le caratteristiche di fluidità consentono alla membrana di manifestare proprietà autosigillanti attraverso le quali può autoripararsi rapidamente qualora in essa si produca un foro. La capacità di autosigillarsi,permette inoltre,di fondersi e scindersi, senza che si abbiano perdite di materiale cellulare, nel corso di processi fondamentali per la vita e l’attività delle cellule (divisione cellulare, esocitosi, endocitosi).
La membrana rappresenta l’interfaccia della cellula con l’ambiente esterno,essa ha dunque funzione di trasporto, di interazione ed integrazione con l’ambiente e di locomozione.


La membrana plasmatica è una barriera selettivamente permeabile. Il doppio strato fosfolipidico permette infatti il libero passaggio solo dell'acqua, di gas come O2 e CO2 e di piccole molecole liposolubili.
Il trasporto dei materiali per i quali la membrana non è permeabile viene effettuato dalla cellula utilizzando particolari proteine trasportatrici transmembraniche (carriers) e/o attraverso fenomeni di motilità della membrana (esocitosi ed endocitosi).

Le proteine trasportatrici sono proteine in struttura terziaria in grado di riconoscere in modo specifico la sostanza chimica da trasportare (substrato).

Le proteine trasportatrici si dividono in pompe e canali
1) Le pompe presiedono al trasporto attivo di molecole. Nel trasporto attivo il passaggio di una molecola avviene con consumo di energia (idrolisi ATP), anche contro il gradiente di concentrazione.

2) I canali presiedono al trasporto passivo di molecole. Nel trasporto passivo il passaggio di una molecola avviene per diffusione senza consumo di energia, secondo il gradiente di concentrazione, La diffusione è il fenomeno fisico per il quale un fluido (gas o liquido) ha la tendenza spontanea a muoversi da zone a maggior concentrazione verso zone a minor concentrazione. Si dice appunto che tale movimento avviene “secondo il gradiente di concentrazione”. Il fenomeno si giustifica in termini di probabilità
Ovviamente i canali possono funzionare solo se tra l’interno e l’esterno della cellula esiste una differenza di concentrazione.
La cellula è in grado di aprire o chiudere i suoi canali a seconda delle necessità.
Avvalendosi di questi meccanismi di trasporto, la cellula può mantenere la concentrazione interna delle sostanze chimiche su valori diversi da quelli che caratterizzano l'ambiente esterno.

Come conseguenza delle caratteristiche di semipermeabilità della sua membrana, la cellula è soggetta a fenomeni osmotici. L’osmosi è un fenomeno che si manifesta quando una membrana selettivamente permeabile (semipermeabile) separa due soluzioni a diversa concentrazione. La membrana è tale per cui solo le molecole dell’acqua possono liberamente diffondere, mentre la diffusione del soluto è impedita. In queste condizioni l’acqua tende a diffondere dalla soluzione più diluita (dove è presente in quantità maggiore) alla soluzione più concentrata (dove è presente in quantità minore). Il flusso dell’acqua verso la soluzione più concentrata produce una vera e propria pressione detta pressione osmotica. Il valore della pressione osmotica è direttamente proporzionale alla differenza di concentrazione tra le due soluzioni. Nel caso le due soluzioni poste a contatto siano contenute in recipienti aperti il flusso d’acqua dall’una all’altra produrrà un dislivello che potrà essere utilizzato come misura della pressione osmotica (ricordiamo che 10 metri d’acqua equivalgono alla pressione di 1 atmosfera).


Alcune cellule eucarioti sono in grado di importare ed esportare considerevoli quantità di materiali sfruttando la motilità e la fluidità della loro membrana, la quale è in grado di “deformarsi” producendo introflessioni ed estroflessioni. Tali deformazioni della membrana sono note come movimenti ameboidi (l’ameba è un organismo unicellulare in cui tale caratteristica è particolarmente sviluppata).
Il processo di importazione è detto endocitosi ed avviene grazie alla capacità della cellula di avvolgere il materiale da introdurre con una piccola porzione di membrana che si stacca come una goccia (vescicola di endocitosi o endosoma) all’interno del citosol. Si parla di endocitosi mediata da recettori quando la sostanza che deve essere inglobate nella cellula, viene riconosciuta e legata da specifici recettori situati sulla superficie della membrana. Si viene a formare in questo modo un complesso recettore-ligando che funge da attivatore del processo di endocitosi. Se il materiale da introdurre è solido si parla di fagocitosi, se è liquido di pinocitosi.
La fagocitosi avviene grazie alla crescita di due estroflessioni, dette pseudopodi (pseudopodio = falso piede), attorno al materiale da inglobare. I pseudopodi crescono fino ad avvolgere il materiale e a fondersi alle sue spalle inglobandolo in una vescicola di fagocitosi. In questo modo, ad esempio, i macrofagi, un particolare tipo di globuli bianchi del nostro organismo inglobano e distruggono i batteri ed eliminano cellule morte e strutture estranee.


La pinocitosi si produce grazie alla formazione di minuscole introflessioni della membrana all’interno delle quali viene risucchiato il liquido da introdurre. La membrana successivamente si richiude liberando nel citosol la vescicola di pinocitosi


Il processo di esportazione è detto esocitosi ed avviene grazie alla capacità della cellula di avvolgere il materiale da espellere con una piccola porzione di membrana (vescicola di esocitosi) che si stacca dai sistemi interni di membrana (apparato del Golgi) e si va a fondere con la membrana plasmatica. In tal modo il contenuto delle vescicole di esocitosi viene versato all’esterno.

La cellula utilizza l’esocitosi sia per eliminare le sostanze di rifiuto (escrezione), ma anche per effettuare la secrezione di sostanze utili, come segnali chimici (neurotrasmettitori, ormoni etc) o sostanze aggressive per attaccare altre cellule (enzimi digestivi, tossine etc)



Membrana di locomozione

La cellula può utilizzare la motilità di membrana anche per la locomozione, per muoversi cioè su di un supporto. In questo caso il movimento ameboide avviene con la crescita di uno pseudopodio nella direzione del movimento. Una volta raggiunta la sua massima estensione lo pseudopodio fa presa sul supporto e la cellula viene richiamata in avanti (un po’ come fanno le lumache, per intenderci).
Ovviamente la locomozione è una caratteristica che si trova prevalentemente in organismi unicellulari. Le cellule appartenenti ad un organismo pluricellulare sono strettamente addossate l’una all’altra e non si muovono. Fanno comunque eccezione alcune cellule del sistema immunitario (macrofagi e granulociti).
I movimenti ameboidi non sono l’unica possibilità di locomozione per la cellula. Alcune cellule presentano infatti sulla loro membrana delle estroflessioni citoplasmatiche filiformi (ciglia e flagelli) che possono essere utilizzate per la locomozione. Di tali strutture parleremo più avanti.



Membrana interazione con l'ambiente esterno

La membrana rappresenta anche il mezzo con cui la cellula si "fa riconoscere" dalle altre cellule, tramite molecole dette marcatori, riconosce segnali chimici, tramite molecole dette recettori, è “sensibile” agli stimoli tramite la sua eccitabilità e si collega ad altre cellule negli organismi pluricellulari tramite giunzioni proteiche.

I marcatori di membrana sono in genere proteine legate a carboidrati (glicoproteine), che funzionano come una sorta di "carta d'identità" in base alla quale la cellula viene riconosciuta come facente parte dell'organismo stesso, e non viene attaccata dal sistema immunitario, oppure come estranea e come tale, da distruggere. L'insieme delle molecole che caratterizzano i diversi tipi di cellule e di tessuti dell'organismo viene chiamato complesso maggiore di istocompatibilità (MHC). Esso è responsabile del fatto che i tessuti trapiantati agiscono da antigeni e vengono attaccati dall'organismo ricevente (fenomeno del rigetto).

I recettori di membrana sono in genere anch’essi costituiti da molecole proteiche in grado di riconoscere e legarsi in modo specifico e selettivo a particolari sostanze chimiche che operano come segnali, principalmente nervosi (acetilcolina, adrenalina, serotonina etc) ed ormonali. Una volta legati, il complesso recettore-segnale innesca un meccanismo di amplificazione dovuto all'azione di un enzima legato al recettore che provoca una cascata di reazioni all’interno della cellula.



Eccitabilità

In condizioni normali la membrana cellulare risulta polarizzata, con un eccesso di ioni positivi sulla superficie esterna ed un eccesso di ioni negativi sulla superficie interna. La differenza di potenziale tra le due facce è chiamato potenziale di riposo.
Questa stato di polarizzazione è alla base della capacità della cellula di percepire stimoli esterni e di reagire ad essi. Questa “sensibilità” della cellula viene definita eccitabilità. La membrana si eccita quando, come conseguenza di uno stimolo, inverte il suo potenziale (depolarizzazione) in potenziale di azione.
L’eccitabilità di membrana è alla base del funzionamento delle cellule nervose e muscolari. Il potenziale di riposo viene generato dall’azione congiunta della pompa Sodio-Potassio e dei relativi canali.
La pompa Na+/K+ é una proteina intrinseca che lavora associata ad una ATPasi che, idrolizzando ATP, libera l'energia necessaria per il trasporto (trasporto attivo). In presenza di ATP, la pompa cambia conformazione e si lega internamente con 3 ioni Na+ ed esternamente con 2 ioni K+. Ad ogni idrolisi di una molecola di ATP, 3 ioni sodio vengono pompati verso l'esterno della cellula, mentre 2 ioni potassio verso l'interno. La membrana cellulare è praticamente impermeabile allo ione sodio (i canali del Sodio sono chiusi), che rimane quindi per lo più segregato nello spazio extra-cellulare, mentre è permeabile allo ione potassio (i canali del potassio sono aperti), che è quindi libero di ridiffondere all’esterno. Questa distribuzione ineguale di cariche elettriche fa si che l'interno della cellula sia carico negativamente rispetto all'esterno caricato positivamente.



Le giunzioni

In un organismo pluricellulare le cellule si collegano l'una all'altra mediante giunzioni intercellulari.
Si classificano tre tipi di giunzioni cellulari: giunzioni ancoranti, giunzioni comunicanti e giunzioni occludenti.

a) Le giunzioni ancoranti (o giunzioni adesive) provvedono a mantenere le cellule in posizioni fisse all'interno dei tessuti tramite connessioni proteiche.

b) Le giunzioni comunicanti (o giunzioni serrate o gap junction) costituiscono un passaggio aperto attraverso cui ioni e piccole molecole possono direttamente passare da una cellula all'altra. In questo tipo di giunzioni, le membrane plasmatiche delle due cellule adiacenti sono separate da uno spazio molto regolare di 2,7 nm. Il termine usato in inglese, gap, sta a indicare questa separazione sorprendentemente regolare.

Nei vertebrati, lo stretto canale che si trova al centro del cilindro ha un diametro di circa 1,5 nm nel punto più stretto, dimensione sufficiente a permettere il libero transito di ioni e di piccole molecole. Nelle giunzioni i cilindri appartenenti a due membrane plasmatiche adiacenti si incontrano coda contro coda, e costituiscono un passaggio diretto tra una cellula e l'altra, ma isolano la giunzione rispetto ai liquidi extracellulari. Ogni cilindro della giunzione, definito connessone, è costituito da un numero variabile da 4 a 6 molecole di una proteina detta connessina. A seconda del tipo di cellula dal quale vengono isolate. Le giunzioni comunicanti di un determinato tipo di tessuto possono contenere un unico tipo di connessina o una miscela di due o più tipi diversi


Le giunzioni occludenti (o giunzioni strette o tight junction) hanno il compito di chiudere gli spazi intercellulari alla diffusione, in quanto formano una specie di barriera che impedisce il flusso diretto di molecole e di ioni da una cellula all'altra. Le due membrane cellulari sono strettamente cucite insieme da una proteina di membrana (claudina). Sono le giunzioni più forti perché, oltre a solidità meccanica, impediscono il passaggio di acqua e soluti tra le cellule, formando un sigillo che impedisce il passaggio di sostanze fra il dominio extra-cellulare apicale e il dominio basolaterale. Sono poste ad esempio tra le cellule che rivestono l’apparato digerente, impedendo agli acidi ed agli enzimi di danneggiare i tessuti sottostanti.


Spesso le giunzioni si trovano coordinate in complessi giunzionali. Un singolo complesso giunzionale è formato da una giunzione occludente, da una giunzione intermedia, da un desmosoma e da una giunzione serrata.